A la découverte des araignées dans la savane

Le Professeur Maxime Lamotte, en 1969, m’avait proposé pour sujet de thèse l’écologie des araignées de la savane de Lamto. Pas d’ailes, huit pattes au lieu de six, le corps en deux parties au lieu de trois : les araignées ne sont pas des Insectes. J’ai cependant accepté la proposition, et je me suis tenu à ce sujet, par curiosité, me prenant de passion pour des animaux dont je ne connaissais rien, et par paresse, car je disposais dès le départ de tous les échantillons récoltés dans la savane depuis le début des recherches lancées en 1961 par Maxime Lamotte, avec Yves et Dominique Gillon : des dizaines de milliers d’araignées attendant tranquillement d’être triées par famille, puis par espèce (si possible !), pour en tirer des informations sur leurs variations au cours de l’année, pour en estimer les biomasses et, au bout du compte, évaluer leur participation à la circulation de l’énergie dans le réseau trophique. Pour cela, il fallait être au moins deux ! Maxime Lamotte proposa à Marie-Louise Célérier, une collègue de l’Université Paris 6 qui s’était spécialisée dans les bilans énergétiques d’araignées, d’établir ceux de quelques espèces représentatives de la savane, choisies notamment d’après mes premiers résultats. Le 15 octobre 1981, nous avons soutenu conjointement nos deux thèses, présentées en un seul mémoire (Blandin et Célérier, 1981 ; Publication 67).

Un inventaire bien partiel

La détermination à l’espèce des araignées africaines posait beaucoup de problèmes. J’ai moi-même effectué, à l’échelle de l’Afrique, la révision des Pisauridae, sous-famille des Pisaurinae, un groupe comprenant de spectaculaires espèces, mais peu abondantes dans la savane. A Lamto, j’ai découvert une espèce nouvelle, appartenant à un genre inconnu : je l’ai appelée Vuattouxia kouassikonani, en hommage à Roger Vuattoux, le responsable de la station, et à Germain Kouassi Konan, technicien qui m’a formidablement aidé sur le terrain Voir la rubrique Systématique et Biogéographie.

Ce fut un travail bien plus lourd que je ne l’imaginais au départ, et il s’avéra impossible, sauf à y passer des années, d’étudier une autre famille, celle des Lycosidae, en dépit de son importance quantitative dans le peuplement de la savane. Heureusement, des collègues purent mettre des noms sur des espèces « modèles » – et nouvelles ! – pour nos recherches démographiques et bioénergétiques : Hippasa lamtoensis, Orinocosa celerierae (dédiée à Marie-Louise Célérier) et Brevilabus gillonorum (dédiée à Yves et Dominique Gillon). En fin de compte, je n’ai pu inventorier qu’un peu plus d’une centaine d’espèces, de savane et de forêt-galerie, grâce aux quelques travaux de systématique disponibles. Même très limité, cet inventaire permit de caractériser la faune d’araignées de Lamto. Cela fut une des toutes premières fois, en Afrique, qu’une faune locale put être caractérisée d’un point de vue biogéographique, à partir des connaissances disponibles pour certaines espèces. (Publication 71).

Recherches sur le terrain

J’ai effectué trois séjours à la Station d’Ecologie Tropicale de Lamto. La première mission, en saison sèche (janvier-février 1971) fut consacrée à la découverte du milieu et à des observations sur la diversité des araignées, en particulier des araignées constructrices de toiles.
La seconde mission (entre saison des pluies et petite saison sèche ; mai-août 1973) permit la mise en œuvre de plusieurs « manips » de terrain, pour étudier : 1- la répartition verticale des araignées dans la strate herbacée et ses variations entre le jour et la nuit ; 2 – les déplacements à la surface du sol au cours du cycle jour-nuit ; 3 – les proies des araignées, en recherchant dans le milieu des araignées en train de consommer une proie. En outre, plusieurs centaines d’araignées ont été capturées, pesées vivantes, puis conservées, en vue d’établir des corrélations entre taille et poids individuels, qui permettraient ensuite d’estimer la biomasse de chaque araignée collectées à l’occasion des relevés quantitatifs.
Lors de la dernière mission (saison sèche ; janvier-février 1974), recherches de proies et pesées ont été poursuivies, et des expérimentations ont été menées sur le terrain pour évaluer l’effet du passage des feux de brousse sur le peuplement d’araignées.

Les feux de brousse, catastrophe ou nécessité ?

Chaque année, lors de la grande saison sèche, le feu est mis à la savane. Une pratique traditionnelle, mise en œuvre systématiquement à Lamto. Les recherches de Roger Vuattoux ont montré que dans la savane protégée des feux autour de la Station, la végétation évoluait rapidement, avec la multiplication d’arbustes de savane, puis l’implantation d’essences forestières. Des relevés de la faune de la strate herbacée ont été effectués parallèlement en savane brûlée et en savane protégée. J’ai pu ainsi comparer les araignées, et constater de nettes différences, même lorsque la savane protégée avait été antérieurement régulièrement brûlée (voir chapitre correspondant dans Publication 67).

Bien entendu, le passage des flammes est destructeur, mais de nombreuses araignées survivent, cachées dans la base des touffes de graminées ou des anfractuosités du sol. Cependant, le manque de proies provoque secondairement une nette mortalité. Avec la repousse des herbes et le développement des insectes herbivores, le peuplement se réorganise. Clairement, certaines espèces, telle la Lycose Brevilabus gillonorum, sont adaptées aux conditions écologiques de la savane périodiquement brûlée, et elles disparaissent parfois en une année de la savane protégée, où l’accumulation de la végétation crée des conditions très différentes.

Les feux contiennent localement l’avancée de la forêt et maintient des lisières nettes, séparant des communautés d’araignées très différentes, comme je l’ai montré à l’aide de pièges placés de part et d’autre d’une lisière.

Ainsi, « catastrophiques » en apparence, les feux contribuent au maintien de savanes ouvertes, peu boisées, auxquelles sont inféodées une flore et une faune particulières, qui sinon régressent.

Au laboratoire : trier, compter, mesurer, extrapoler…

Plus de 100 000 araignées collectées lors d’échantillonnages généraux dirigés par Yves et Dominique Gillon entre 1962 et 1965, sur des carrés de 1 m², 25 m² et 100 m², ont été triées par familles, et par espèces quand cela était possible. Sous loupe binoculaire, la longueur du céphalothorax de milliers d’araignées a été mesurée. En utilisant les corrélations établies entre cette longueur et le poids vif, la biomasse de chacune a été estimée. A partir de là, les variations saisonnières des effectifs et des biomasses ont été estimées, pour chaque famille et pour l’ensemble des araignées. Quelques espèces, prises comme modèles, ont été analysées de façon détaillée, afin d’établir leurs cycles biologiques. Pour certaines, élevées parallèlement par Marie-Louise Célérier, il a été possible de reconstituer leurs dynamiques de population. De là, on pouvait intégrer les bilans énergétiques individuels au niveau des populations et, au prix d’extrapolations « raisonnées mais osées », à l’échelle de l’ensemble du peuplement d’araignées. Lequel pouvait alors prendre place dans le bilan énergétique de la savane. Un résultat assez étonnant fut que des araignées constituaient plus de 20% des proies trouvées en train d’être mangées par des araignées. Nous avons calculé, à partir du bilan énergétique du peuplement, que cette autoconsommation ne pouvait excéder 25% de la production annuelle des araignées : il se pourrait donc que ce seuil soit presque atteint, ce qui signifierait que les disponibilités en d’autres proies seraient fortement limitantes. La « prédation interne » à la communauté pourrait en conséquence jouer un rôle significatif dans la structuration des relations interspécifiques.

Les Araignées, modèles pour des recherches d’écologie évolutive ?

Les données obtenues sur l’organisation spatiale du peuplement d’araignées, en particulier avec la mise en évidence d’une stratification verticale des espèces, et sur son organisation temporelle, ont contribué à des réflexions théoriques que j’ai présentées en 1986 au 10ème Congrès International d’Arachnologie, où j’avais été invité à donner la conférence plénière de la session consacrée à l’écologie (Publication85). Par ailleurs, Marie-Louise Célérier ayant pu établir les bilans énergétiques individuels complets de quelques espèces dont j’avais analysé les cinétiques de population, nous avons pu calculer différents types d’indices permettant de mettre en évidence des stratégies démographiques et énergétiques différentes, ce qui n’avait que rarement été fait, chez les araignées, avec des données aussi précises. Nous avons présentés ces résultats au 9ème Colloque Européen d’Arachnologie (Publication 84)